MEM INST OSWALDO CRUZ, RIO DE JANEIRO, 97(2) March 2002
PAGES: 209-216 DOI: Full paper
Descrição dos Ovos e dos Estádios Ninfais de Triatoma jurbergi Carcavallo, Galvão & Lent, 1998 Vistos Através de Microscopia Óptica e Eletrônica de Varredura (Hemiptera, Reduviidae)

José Jurberg +, Maria Beatriz Araújo Silva, Cleber Galvão, Dayse da Silva Rocha, Helene Santos Barbosa*, Rodolfo U Carcavallo

Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, Departamento de Entomologia 
*Laboratório de Ultra-estrutura Celular, Departamento de Ultra-estrutura e Biologia Celular, Instituto Oswaldo Cruz-Fiocruz, Av. Brasil 4365, 21045-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil

Abstract

Description of Eggs and Nymphs of Triatoma jurbergi Carcavallo, Galvão & Lent, 1998 Through Optical and Scanning Electron Microscopy - Eggs and nymphs of Triatoma jurbergi were described using optical microscopy and scanning electron microscopy. T. jurbergi is a wild species, found in State of Mato Grosso (15oS and 300 m.a.s.l), Brazil. Eggs showed the operculum and surface with pentagonal and hexagonal cells, with small fractures and punctuations randomly distributed. Differences were found in the five nymphal stages of T. jurbergi, that allow their to be distinguished from the similar species T. guazu. The diagnostic characters most useful for differentiation were the general color of the insect, abdomen shape and its length.

Triatoma jurbergi Carcavallo, Galvão & Lent 1998, é uma espécie afim de T. guazu e foi descrita a partir de espécimes enviados pela Fundação Nacional de Saúde (Funasa), provenientes da localidade de Rondonópolis, a cerca de 280 km de Barra do Garças, Mato Grosso, Brasil (Carcavallo et al. 1998). Apesar de apresentar hábitos silvestres, T. jurbergi tem sido encontrado nos arredores de habitações rurais e algumas ninfas já foram encontradas no domicílio, no município de Alto Garças, Mato Grosso (Fig. 1), localizado no Alto Araguaia, a 700 m de altitude e distante 310 km da capital (16°43'10''S 53o37'30''). Esta região apresenta clima quente e úmido, com temperatura média anual de 22°C e o T. jurbergi tem sido freqüentemente encontrado em ambiente silvestre caracterizado por grandes paredões rochosos abundantemente nidificados (Fig. 2). A relevância desta espécie na epidemiologia da doença de Chagas, ainda não foi estabelecida, embora, a infecção pelo T. cruzi tenha sido obtida em laboratório com a cepa Y CT-IOC 106, mantida na Coleção de Tripanosomatídeos do Instituto Oswaldo Cruz (Ziccardi 1999, comunicação pessoal). Recentemente, Lorosa et al. (2001) encontraram exemplares de T. jurbergi naturalmente infectados pelo T. cruzi. Alguns aspectos do ciclo biológico desta espécie foram observados em laboratório por Silva et al. (1998, 1999).

A morfologia dos ovos e ninfas de triatomíneos tem sido alvo de estudos de diversos autores (Carcavallo et al. 1975, 1978, Jiménez & Fuentes 1981, Gonçalves et al. 1985, Jurberg et al. 1986, 1990, 1991, 1998, Mascarenhas 1987, Costa et al. 1991, Jurberg & Vogel 1994, Jurberg & Campos 1995, Rocha et al. 1996, Galíndez-Giron et al. 1998, Silva et al. 2000). Estes estudos são importantes na busca de novos parâmetros a serem utilizados na taxonomia dos triatomíneos, tornando-se elementos importantes na elaboração de uma chave dicotômica, auxiliando na determinação do papel de cada espécie vetora, bem como ampliando o conceito específico.

 

MATERIAIS E MÉTODOS

Insetos - Os triatomíneos utilizados são oriundos de colônias aclimatadas no Insetário do Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos do Departamento de Entomologia do Instituto Oswaldo Cruz. Todo material encontra-se depositado na Coleção Herman Lent do Instituto Oswaldo Cruz. Ovos: 2979; 2980; 2981; 2982; 2983; 2984; 2985. Ninfas- 1oestádio: 2974; 2975; 2976; 2977; 2978. 2o estádio: 2966; 2967; 2968; 2969; 2970; 2971; 2972; 2973. 3o estádio: 2961; 2962; 2963; 2964; 2965. 4o estádio: 2956; 2957; 2958; 2959; 2960. 5o estádio: 2950; 2951; 2952; 2953; 2954; 2955.

Microscopia óptica (MO) - Foram observados dez ovos e dez ninfas de cada estádio. O opérculo foi destacado dos ovos e montado entre lâmina e lamínula com fenol, enquanto as ninfas, após as observações dos aspectos cromáticos, foram aquecidas em solução de hidróxido de potássio (KOH) a 10%. As ninfas e os ovos foram desenhados com o auxílio de uma câmara clara acoplada a um microscópio estereoscópico WILD M5.

Microscopia eletrônica de varredura (MEV) - Para análise ultra-estrutural, ovos e ninfas foram escolhidos respectivamente após a postura e a eclosão, posteriormente montados em suportes metálicos com 1,2 cm de diâmetro, fixados com fita dupla face e metalizados com ouro. O material foi observado em microscópio eletrônico de varredura, Zeiss, modelo DSM 940. As imagens foram fotografadas com filme Neopan SS 120 Fugi e/ou capturadas digitalmente utilizando-se o programa DIT (Digital Image Transfer) para um computador compatível IBM-PC e processadas com o programa Adobe Photo Shop 5.0.

As sensilas foram identificadas de acordo com McIver (1975), Zacharuk (1980), McIver e Siemicki (1984, 1985), Catalá e Schofield (1994), Catalá (1997a,b) e Da Rosa et al. (1999).

 

RESULTADOS

Descrição dos ovos

Os ovos apresentam coloração esbranquiçada imediatamente após a postura, até atingirem coloração avermelhada no período da eclosão. A relação entre o diâmetro do opérculo e a largura máxima é de 1:1,8. Comprimento total médio de 2,27 ± 0,02 mm. Em MO, corpo e opérculo apresentam o exocório ornamentado com células poligonais, justapostas, sendo as do opérculo em sua maioria hexagonais, com algumas pentagonais, contendo, pequenas fraturas. Corpo constituído por áreas hexagonais e pentagonais contendo além de pequenas fraturas, pontuações distribuídas aleatoriamente em toda a sua extensão (Fig. 3), melhor visualizadas por MEV (Fig. 4a e 4b).

Descrição das ninfas

1o estádio (Fig. 5) - Comprimento total médio de 3,82 ± 0,068 mm. Coloração castanho-avermelhada, apresentando na cabeça inúmeras cerdas implantadas em tubérculos setíferos, distribuídos irregularmente. Pronoto glabro com 1+1 tubérculos setíferos na área central, mesonoto com alguns tubérculos na área central e região do metanoto com 1+1 tubérculos na área central. Abdome alongado; urotergitos apresentam 1+1 fileira retilínea de tubérculos, que lhes confere um aspecto de linhas paralelas.

A cabeça em vista dorsal possui o tegumento com aspecto irregular devido à presença de tubérculos setíferos na região anteocular e pós-ocular. Esta irregularidade é mais evidente nos bordos laterais, principalmente nas regiões que vão do bordo anterior do olho até o bordo do tubérculo antenífero e do bordo posterior do olho até o início do pescoço. Nesta área, os bordos são abaulados, enquanto na região anteocular, são paralelos. Jugas de ápice arredondado são observadas atingindo o nível mediano do 1o segmento antenal. Sulco pós-ocular bem demarcado. Olhos compostos de coloração negra constituídos por omatídeos circulares afastados uns dos outros, contendo uma área póstero-inferior lisa, sem omatídeos. Entre a largura da região pós-ocular e a da região anteocular a proporção média é de 1:2,8; entre a largura da região ocular e a da região interocular a proporção é de 1:0,7. Antenas inseridas em tubérculos laterais localizados no limite do terço anterior da cabeça, apresentando, lateralmente, uma protuberância com uma cerda implantada em seu ápice. Coloração negra observada no 1o segmento, na porção terminal do 2o, e em todo o 3o; estes segmentos são recobertos de cerdas com maior densidade, tendo o 4o segmento cerdas maiores e espaçadas. Os artículos antenais apresentam as seguintes proporções médias: 1:2,1:2,9: 3,5. Rostro retilíneo com o 3o segmento atingindo o bordo anterior do proesterno quando em repouso e de coloração menos intensa que a cabeça. Proporções médias entre os segmentos: 1:2,7: 2,1. Tórax de coloração marrom escuro, dorsalmente ornamentado por poucas cerdas implantadas em tubérculos circulares distribuídas de forma aleatória pelo tegumento granuloso. Pronoto de forma trapezoidal, exibindo o colar com ângulos ântero-laterais e 4 tubérculos localizados nos bordos laterais. Tubérculos discais visíveis, dorsalmente dividido em duas partes iguais por uma linha mediana longitudinal de coloração mais clara. Mesonoto formado por 1+1 placas retangulares, com 1+1 reentrâncias no bordo inferior, com tegumento granuloso, contendo pêlos na região mediana, divididos por uma faixa membranosa dorsal. Bordo externo recortado por três projeções espiniformes com uma cerda grossa em cada ápice. Metanoto de coloração escura, formado por 1+1 placas retangulares de bordos internos retos, bordos superior e inferior divergentes, bordos externos arredondados e recortados com pequenas cerdas em seu contorno. Pernas apresentando coxas, trocânteres, articulações entre fêmures e tíbias com a porção mediana basal dos fêmures mais claras que as tíbias e os tarsos, contendo 1+1 tubérculos setíferos na região subapical superior do fêmur das pernas metatorácicas e 2+2 tubérculos na região subapical inferior dos fêmures das pernas meso e metatorácicas. Abdome de coloração castanho avermelhado claro, com marcação nítida formando 9 segmentos, separados por uma membrana dupla do 1o ao 8o segmento, ornamentada por tubérculos setíferos dispostos em duas fileiras paralelas do 2o ao 7o segmento. O 8o tergito, apresenta 1+1 placas retangulares e 1+1 placas ocupando toda porção lateral do 9o tergito. Não apresenta manchas conexivais.

2o estádio (Fig. 6) - Comprimento médio total de 6,4 ± 0,18 mm. Coloração castanho avermelhado claro apresentando cerdas implantadas em tubérculos dispostos em fileiras na região da fronte e de forma aleatória no vértex. Entre a largura da região pós-ocular e a da região anteocular a proporção média é de 1:2,6 e entre a largura da região ocular e a da região interocular é de 1:0,6. Os artículos antenais apresentam as seguintes proporções médias: 1:2,4:2,9:5,1. Proporções médias entre os segmentos do rostro: 1:3,1:1,2. Tórax coberto por cerdas inseridas em tubérculos dispostos aleatoriamente, com ângulos ântero-laterais claros. Mesonoto com uma faixa membranosa dupla. Manchas conexivais presentes. Apresenta uma área glabra central do 1o ao 5otergitos no bordo posterior, 1+1 áreas sublaterais do 1o ao 5o tergitos e 1+1 no bordo lateral do 1o ao 5o tergitos.

3o estádio (Fig. 7) - Comprimento médio total de 9,5 ± 0,75 mm. Coloração marrom-avermelhada, cerdas implantadas em tubérculos setíferos na região anteocular até o pescoço, sendo duas fileiras centrais paralelas e jugas de forma triangular. Antenas de coloração negra nos três primeiros segmentos e a base do 4o segmento antenal. Abdome com 2+2 áreas glabras no bordo lateral, 1+1 subapical e uma central do 2o ao 5o tergitos. Entre a largura da região pós-ocular e a da região anteocular a proporção média é de 1:2,6 e entre a largura da região ocular e a da região interocular é de 1:0,7. Proporções médias entre os artículos antenais: 1:3,0:3,3:3,9. Rostro com as seguintes proporções médias: 1:3,2:1,2.

4o estádio (Fig. 8) - Comprimento médio total de 12, 8 ± 0,31 mm. Coloração marrom-avermelhada, 1+1 áreas glabras centrais na região do pronoto. Entre a largura da região pós-ocular e a da região anteocular a proporção média é de 1:2,8 e entre a largura da região ocular e a da região interocular é de 1:0,7. Artículos antenais com as seguintes proporções médias: 1:3,4:3,5:3,4. Proporções médias entre os segmentos do rostro: 1:3,2:1,2. Tecas alares evidenciadas; o primeiro par atinge o bordo anterior do metatórax e o segundo atinge o 1o urotergito. Pernas de coloração marrom.

5o estádio (Fig. 9) - Comprimento médio total de 18 ± 1 mm. Coloração marrom-avermelhada. Cabeça contendo cerdas implantadas em tubérculos, localizados aleatoriamente nos bordos laterais da região anteocular e interocular, compondo o tegumento granuloso. Jugas com formato triangular, com 1+1 protuberâncias dorsais no ponto de surgimento dos ocelos. Olhos compostos negros, constituídos por vários omatídeos justapostos. Os três primeiros segmentos antenais e a base do quarto são de coloração negra. Tórax, marrom-avermelhado, com os ângulos ântero-laterais e humerais mais claros, 1+1 áreas de aspecto reniforme no mesotórax. Tecas alares atingem o bordo inferior do segundo segmento abdominal. O abdome mostra manchas conexivais contendo uma região mais escura. Entre a largura da região pós-ocular e da região anteocular a proporção média é de 1:2,7 e entre a largura da região ocular e da região interocular é de 1:0,6. Artículos antenais com proporções médias de 1:3,9:3,0:2,8. Os segmentos do rostro apresentam as proporções médias de 1:3,6:1,2.

A análise ultra-estrutural do rostro em sua face dorsal mostra estruturas peculiares como, por exemplo, 1+1 fendas laterais próximas ao ápice do rostro em todos os estádios (Fig. 10). Na face ventral a placa apical, localizada no extremo ápice do rostro, apresenta-se delimitada por três (3+3) sensilas, que vão aumentando de tamanho gradativamente da base para o ápice (Fig. 10). O tubérculo antenífero e os dois primeiros segmentos antenais apresentam-se revestidos por um tegumento reticular. Na base do tubérculo o número de cerdas aumenta com a evolução dos estádios ninfais. A membrana articulatória, localizada entre o tubérculo antenífero e o 1o segmento (escapo), mostrou-se ricamente granulosa e com dois "tapered hair" inseridos lateralmente na base do 1o segmento (Fig. 11a). Neste segmento, foram encontradas sensilas bristles tipo I e na região interna basal, a sensila campaniforme (Fig.11b). Na face dorsal do 2o segmento antenal de todos os estádios, observa-se uma tricobótria única (Fig. 12). Esta sensila encontra-se inserida numa modificação do tecido reticular que reveste todo o segmento (Fig. 13). Neste segmento, nas ninfas de 3o estádio, observa-se uma estrutura circular parecendo tratar-se do "órgão cova" (Fig. 14). O 4osegmento antenal apresenta o extremo ápice afilado no 1o estádio e arredondado nos estádios seguintes; observam-se ainda, sensilas dos tipos bristles tipo II e sensila basicônica (Figs. 15 e 16).

 

DISCUSSÃO

A importância do conhecimento dos ovos dos triatomíneos foi ressaltada por Pinto (1924), quando foram descritos os ovos deTriatoma brasiliensis Neiva, 1911 diferenciando-os de outras espécies de `'barbeiros'' do Brasil, pertencentes ao gênero Triatoma. Os primeiros caracteres utilizados para o estudo dos ovos, foram baseados nas características macroscópicas quanto ao tamanho, à forma, à coloração, ao tipo de exocório e à fixação, dentre outros aspectos (Galliard 1935). Barata (1981), através de MO e MEV, demonstrou a possibilidade da utilização de diversas estruturas e ornamentações do ovo como parâmetros na diagnose das espécies, elaborando uma chave para identificação de dez espécies do gênero Rhodnius, baseada em características do corpo e do opérculo dos ovos. Mais recentemente, o mesmo autor observou aspectos da morfologia externa, da mensuração e do exocório de ovos em nove dos 17 gêneros conhecidos de Triatominae (Barata 1998). No presente trabalho, através de MEV, foi descrita a superfície dos ovos de T. jurbergi observando-se os caracteres no exocório, que apresentam as células do opérculo e do corpo pentagonais e hexagonais e, adicionalmente, o estudo morfométrico descrevendo o comprimento e a largura dos ovos. Comparativamente, espécies pertencentes ao mesmo complexo, quando observadas por MO, apresentam características macroscópicas no exocório capazes de distinguir as espécies. Em T. guazu, o opérculo e o corpo são formados por células poligonais justapostas com pequenas perfurações distribuídas aleatoriamente (Silva et al. 2000), enquanto T. jurbergiapresenta o opérculo ornamentado por pequenas fraturas e o corpoalém de pequenas fraturas, pontuações distribuídas aleatoriamente. Em T. matogrossensis, o exocório é ornamentado por um sistema de linhas irregulares e curvadas que se comunicam entre si podendo, em alguns polígonos, formar figuras fechadas (Jurberg & Vogel 1994). Com relação ao comprimento dos ovos das três espécies, o ovo de T. jurbergi é maior que o de T. guazu e de T. matogrossensis. As diferenças cromáticas entre estas espécies em todos os estádios têm sido observadas (Jurberg & Vogel 1994, Silva et al. 2000, dados descritos no presente artigo). Atualmente, diversos autores vêm buscando novos parâmetros que, associados aos apresentados por Lent e Wygodzinsky (1979), permitam avançar e tentar elaborar uma chave de identificação específica, assim como analisar comparativamente as estruturas identificadas por MEV, que possam ser pareadas entre as espécies afins e entre os complexos. No rostro das ninfas de 1o a 5o estádio foram observadas em T. jurbergi, 1+1 fendas laterais próximas ao ápice do rostro. Estruturas estas, descritas também em T. guazu (Silva 2000) e semelhantes às encontradas por Lent e Wygodzinsky (1979) exclusivamente no gênero Dipetalogaster. Da Rosa et al. (1999) analisaram por MEV estruturas morfológicas da cabeça de ninfas de T. circummaculata e de T. rubrovaria, encontrando diferenças na calosidade pós-ocular, no número de omatídeos, nos três segmentos do rostro e entre os segmentos antenais. A análise ultra-estrutural da antena de T. jurbergi, aqui descrita, identifica o tubérculo antenífero revestido por um tegumento reticular, que se apresenta também nos dois primeiros segmentos antenais. Na base do tubérculo, o número de cerdas aumenta com a evolução dos estádios ninfais. A membrana articulatória, localizada entre o tubérculo antenífero e o 1o segmento (escapo), mostrou-se ricamente granulosa e com dois "tapered hair" inseridos lateralmente na base deste segmento, à semelhança de T. guazu (Silva 2000). Catalá e Schofield (1994)identificaram doze tipos de sensilas nas antenas dos adultos de dez espécies do gênero Rhodnius. No 1o segmento da antena de T. jurbergi foram encontradas sensilas bristles tipo I e na região interna basal, a sensila campaniforme. No 2o segmento encontramos uma única sensila, a tricobótria em todos os estádios, a qual apresenta característica diferente daquela de T. guazu (Silva 2000), quando se observa que no 1o estádio esta sensila tem metade do seu comprimento atingindo o 3o segmento antenal, diferentemente de T. jurbergi, cuja tricobótria no 1o estádio apresenta uma pequena porcão atingindo o 3o segmento antenal. Catalá (1994) e Catalá e Schofield (1994) identificaram o "órgão cova", como um receptor sensorial, de função ainda desconhecida, que pode ser observado no 2osegmento antenal dos adultos de triatomíneos. Em T. jurbergi foi observado, pela primeira vez, que somente as ninfas de 3oestádio possuem no 2o segmento antenal uma única estrutura circular, diferindo de T. guazu que apresenta duas estruturas circulares no mesmo estádio ninfal e segmento antenal (Silva 2000), a sua localização e estrutura morfológica sugerem tratar-se do "órgão cova".

Os resultados apresentados no presente artigo constituem o primeiro estudo morfológico ultra-estrutural dos ovos e dos cinco estádios ninfais de T. jurbergi quedeverão fornecer uma contribuição importante na taxonomia dos triatomíneos.

Estudos morfológicos e bioquímicos das demais espécies pertencentes ao "complexo oliveirai" estão em curso.

 

AGRADECIMENTOS

À técnica Vanda Cunha pela fotografia do habitat silvestre de Triatoma jurbergi e pelo fornecimento do material analisado e a Bruno Ávila do Laboratório de Ultra-estrutura Celular, Departamento de Ultra-estrutura e Biologia Celular pelo processamento das imagens e arte final do trabalho.

 

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